Винер Н., Розенблют А.

Нервные элементы, поперечно-полосатые мышечные волокна, и в том числе сердечные мышечные волокна, обладают возбудимостью, т. е. дают характерный ответ на соответствующее раздражение. Этот ответ проводится от возбужденных элементов к остальным волокнам. В скелетной поперечно-полосатой мышце отдельные волокна не связаны друг с другом. Сердечная мышца, напротив, обладает синцитиальным строением, т. е. ее волокна имеют многочисленные связи друг с другом, так что эту мышцу можно рассматривать, с точки зрения проведения импульсов, как единую губкообразную структуру; иначе говоря, возбуждение любой части мышцы может распространиться на всю мышцу.

Проведение в нервной ткани напоминает проведение в скелетной поперечно-полосатой и в сердечной мышце. Законы, относящиеся к мышечным волокнам, приложимы также к нервным волокнам. В обоих случаях распространение является активным, а источники энергии – местными². В обоих случаях импульс распространяется с почти постоянной скоростью. В обоих случаях возбуждение и проведение осуществляются по принципу «все или ничего», что не позволяет импульсам менять свою интенсивность. В обоих случаях за активностью следует период невозбудимости определенной длительности – [c. 7] абсолютный рефрактерный период; его в свою очередь сменяет относительный рефрактерный период, в течение которого возбудимость ткани меньше, чем в состоянии покоя.

Однако в нервных структурах проведение осуществляется по более сложным законам, чем в сердечной мышце. По аксону импульсы распространяются единообразно, но на границе между нейронами анатомическая и физиологическая непрерывность нарушается. Места контакта одного нейрона с другим называются синапсами. Когда импульс достигает синапса, он не обязательно возбуждает следующий нейрон. Для транссинаптического возбуждения нейрона обычно требуется создание достаточно высокой «плотности» возбуждения в области этого нейрона: нужно повторное воздействие импульсов на те же самые синапсы (временная суммация) или одновременное воздействие импульсов на достаточное число смежных синапсов (пространственная суммация).

При синаптическом возбуждении прохождение импульса через синапс требует некоторого времени. Это время называется синаптической задержкой. Импульсы, приходящие к синапсам, могут оказывать на постсинаптические элементы не только возбуждающее воздействие, подпороговое или пороговое. Они могут оказывать и противоположный эффект, т. е. делать элемент менее чувствительным к действию других (возбуждающих) импульсов. Это снижение возбудимости называется торможением.

Несмотря на большую сложность проведения в нервной ткани по сравнению с проведением в сердечной мышце, среди ответов нервной системы можно выбрать такие, которые формально схожи с ответами сердца. Так, например, раздражение центрипетального нерва может вызвать распространяющуюся волну возбуждения многих синаптически связанных элементов. Этот ответ формально аналогичен биению сердца³. Подобным же образом раздражение поверхности коры мозга в точке обычно вызывает волну, которая распространяется во всех направлениях на некоторое расстояние. Это опять аналог биения сердца. Такая волна, как правило, затухает на небольшом расстоянии от раздражаемой точки; но в определенных экспериментальных условиях, скажем во время клонической стадии генерализованного тонико-клонического ответа (экспериментальная эпилептическая судорога), обычно обнаруживается много корковых элементов, физиологически связанных так, что раздражение одного из них относительно регулярно активирует остальные. [c. 8]

Вернемся к сердцу. Помимо физиологических биений, в сердце могут осуществляться два других, совершенно иных типа сокращений. Если перерастянуть желудочек сердца черепахи или часто раздражать его электрическими импульсами, то появляется непрерывно циркулирующая волна, бегающая по определенному замкнутому пути. В этих условиях, в отличие от физиологических биений, мышца вся целиком никогда не находится в состоянии покоя (в диастоле). Подобное явление наблюдается и в предсердиях человека. Условия, при которых оно возникает, неизвестны. Это явление называется трепетанием, или флаттером.

Хорошо известен очень похожий на трепетание сердца тип нервного проведения в кольце из колокола кишечнополостных. Соответствующие раздражения квазициркулярной нервной сети медузы или анемоны вызывают бегущую волну, которая может циркулировать в течение многих часов. Хотя ни анатомическое строение, ни физиологическая организация этой сети как следует не известны, аналогия с трепетанием сердечной мышцы поразительна.

Чтобы объяснить последействие (разряды после прекращения действия стимула) в центральной нервной системе млекопитающих, часто допускали существование в ней циркулирующих импульсов такого же типа. Анатомически показано существование замкнутых цепей нейронов. Предполагается, что в этих цепях может происходить реверберация, что делает возможным способ проведения, подобный трепетанию.

Третий тип сокращения и проведения в сердце известен под названием мерцания (фибрилляция). Частая стимуляция желудочка сердца млекопитающих также вызывает циркулирующие волны, как и при трепетании. Однако эти волны распространяются, по-видимому, не регулярно, а скорее по случайным путям. Одновременно может распространяться несколько волн. Желудочек выглядит, как клубок копошащихся червей.

В коре мозга млекопитающих тоническая и фазическая стадии тонико-клонической реакции имеют много черт, напоминающих фибрилляцию. У обезьян под хлоралозным наркозом можно вызвать продолжительную активность, напоминающую «эпилептическое состояние» («status epilepticus») человека [5]. Во время этого состояния активность медленно распространяется по явно случайному пути, без какой бы то ни было четкой периодичности.

Разнообразие нескольких упомянутых нервных реакций связано со сложностью гистологического строения высокоорганизованных нервных систем. Между отдаленными нервными областями существуют специализированные длинные связи, или пути. Однако в коре мозга есть также то, что можно было бы назвать «нервным войлоком» – нейроны с короткими отростками, которые связаны с соседними элементами очевидно случайным образом. [c. 9]

Хотя ниже анализируется проблема проведения в сердечной мышце, из сказанного ясно, что методы, которые мы используем, можно непосредственно применить к исследованию центральной нервной системы.

Для математического исследования этой физиологической проблемы введем некоторые постулаты, упростив их для удобства анализа. Вот эти постулаты.

1. Импульсы в сердце, однажды возникнув, на всем протяжении сети распространяются с постоянной во всех направлениях скоростью. Таким образом, подразумевается, что сердечная мышца однородна, т. е. что составляющие ее волокна имеют одинаковые свойства во всей ткани. Гетерогенная (неоднородная) мышца будет рассматриваться только в особых целях.

Этот постулат упрощает строение сердца в двух отношениях. Во-первых, он исключает из рассмотрения различие трех основных проводящих тканей, из которых состоит сердце: мускулатуры предсердий, волокон Пуркинье и мускулатуры желудочков.

Различие между предсердием и желудочком не имеет для нас значения, ибо, как хорошо известно, трепетание и фибрилляция остаются в пределах или предсердия, или желудочка, не переходя из одного отдела в другой. Другими словами, под сердечной мышцей подразумевается здесь ткань или предсердная, или желудочковая, но не обе вместе. Роль ткани Пуркинье в трепетании и мерцании желудочков в тех сердцах, где она существует, не известна.

Во-вторых, в принятое здесь определение однородности включается и изотропность, хотя волокнистое строение сердечной мышцы с некоторой ориентацией пучков волокон в определенных областях делает абсолютную изотропность маловероятной.

2. Амплитуда колебательного процесса, вызывающего распространение активности из одной области волокна в смежные области, остается постоянной и превышает порог смежных областей, если они находятся в «состоянии покоя» (которое будет определено позднее).

3. Каждая область волокна может находиться в трех состояниях:

а) активное состояние. Мы предполагаем, что это состояние имеет место только на мгновенном фронте волны;

б) рефрактерное состояние, которому мы приписываем постоянную продолжительность (по-видимому, это несущественное упрощение). В этом состоянии область волокна не возбуждается импульсами и не передает их. Однако, хотя в состоянии рефрактерности область не может быть возбуждена импульсами из других областей, к концу этого периода ее можно возбудить достаточно сильным электрическим раздражением; другими [c. 10] словами, рассматриваемый ниже рефрактерный период является функциональным с точки зрения проведения;

в) состояние покоя, которое следует непосредственно за рефрактерным состоянием и длится до следующего возбуждения. В этом состоянии волокно полностью восприимчиво к стимуляции.

Этим трем состояниям мы припишем следующие значения характеризующего их числа – фазы: моменту активности – фазу 0; каждому моменту в течение рефрактерного периода – фазу, равную числу, заключенному между 0 и 1, которое равно доли времени этого периода; состоянию покоя – фазу 1. Смена фаз подчиняется следующим закономерностям:

а) фаза, меньшая 1, возрастает с постоянной скоростью, равной величине, обратной периоду длительности рефрактерности;

б) фаза 1 не меняется до прохождения фронта волны;

в) в каждой точке, где область с фазой 1 соприкасается с областью с фазой 0, находится фронт волны. Он движется с постоянной скоростью v в сторону области с единичной фазой. Эта скорость и есть скорость распространения.

Сформулированные здесь законы проведения будут применяться во всех рассматриваемых случаях.

Из постулатов следует, что позади каждого свободно движущегося фронта волны будет полоса фиксированной ширины, внутри которой происходит восстановительный процесс. О ней можно говорить как о «длине волны», хотя такое определение этого понятия не совпадает с общепринятым. Длина волны получается путем умножения скорости проведения на длительность рефрактерного периода.

Такие законы распространения охватывают все возможные случаи, причем мы сделали здесь минимальные упрощения. Символически эти законы можно выразить следующим образом.

Пусть фаза u есть функция точек пространства х, у, z (или меньшего числа измерений) и времени t. Тогда

если 0

1, где k – величина, обратная длительности рефрактерного периода;

если а = 1 как в данной точке, так и в близких ей точках.

Если в данной точке (х₀, у₀, z₀) u = 0, а в некоторой близкой точке (х₁, у₁, z₁), находящейся внутри сферы с центром в (х₀, у₀, z₀) и с радиусом vdt (где v – скорость проведения), и = 1, то на всем отрезке между этими двумя точками

Таким образом, мы определили преобразование, переводящее за малый промежуток времени и в u + du. [c. 11]

Под этим подразумевается проведение в структуре, где двумя измерениями можно пренебречь, потому что размеры системы в соответствующих измерениях значительно меньше, чем длина волны.

Рассмотрим «разомкнутую цепь» – одиночное волокно с двумя свободными концами. Пусть для начала импульсы возникают на концах волокна. По сформулированным нами законам импульсы, возникшие на одном конце, не взаимодействуя друг с другом, будут распространяться с постоянной скоростью и достигать другого конца с теми же паузами, с которыми они возникли. Этот вывод может служить иллюстрацией одного из упрощений в наших допущениях: экспериментально показано, что в нервных волокнах очень малый промежуток между двумя импульсами в момент их возникновения не останется постоянным, так как во время относительного рефрактерного состояния проведение замедлено.

Пусть импульсы посланы с двух концов в противоположных направлениях. Импульсы не будут взаимодействовать, если второй из них возникнет через время l/v+A после первого, где l – длина пути, а A – функциональный рефрактерный период. Если второе раздражение последует за первым в промежуток времени от l/v до l/v+A после первого, то оно не вызовет импульса, потому что волокно окажется рефрактерным в области раздражения. Наконец, если второе раздражение следует за первым через промежуток времени, меньший чем l/v, то эти два импульса встретятся внутри волокна и не смогут пройти друг через друга, потому что при этом встретятся две волны рефрактерности. Иначе говоря, это произойдет потому, что область, где фаза равна 0, не будет иметь общих точек с областью, где фаза равна 1. Эти рассуждения сохраняют силу и в случае серий импульсов.

Таким же образом можно показать, что при сделанных допущениях не может быть волны, отраженной от конца волокна, т. е. не может быть эха, так как на заднем фронте волны область с фазой 0 не имеет общих точек с областью единичной фазы.

Эти замечания сделаны по двум причинам. Во-первых, в разомкнутой одномерной цепи активность самостоятельно не может поддерживаться неопределенно долго. При наших предположениях спонтанные разряды невозможны, поскольку в области, где фаза равна 1, эта фаза останется постоянной до тех пор, пока данная область не соприкоснется с областью нулевой фазы. Во-вторых, для предсказания активности волокна, у которого внутренние точки не раздражаются, достаточно рассмотреть изменение фазы на его концах. Это на первый взгляд тривиальное замечание будет важно при обсуждении поведения сетей волокон. [c. 12]

Рассмотрим теперь одномерный замкнутый путь. Примером может служить узкое кольцо ткани предсердия или околоротовая кольцевая часть нервной системы кишечнополостных, например медузы или морской анемоны.

Если нанести единичное раздражение в любой точке пути, положение будет, по существу, тем же, что и при одновременном раздражении двух концов разомкнутой цепи: импульсы будут распространяться в противоположных направлениях, встретятся и уничтожат друг друга.

Для того чтобы иметь стационарные незатухающие волны, движущиеся по замкнутому пути в одном направлении, т. е. для того, чтобы получить трепетание, распределение фаз должно быть следующим: должна иметься одна или большее число точек, в которых фаза 1 соприкасается с фазой 0; в случае нескольких точек эта смена фаз совершается в одном и том же направлении вращения. Далее от точки с нулевой фазой начинается ее равномерное возрастание, и фаза становится равной 1 на расстоянии длины волны. За отрезком с таким распределением фаз следует отрезок произвольной длины, на котором фаза равна 1. Эта картина может повторяться несколько раз. Наши условия иллюстрируются рис. 1. Из сказанного следует, что на пути длиной l может обращаться [l/w] импульсов, где w – длина волны, а через [х] обозначено наибольшее целое число, не превышающее x.

Изложенные соображения показывают возможность незатухающей активности. Однако в них не содержится ответа на вопрос, чем можно вызвать волны, движущиеся в одном и том же направлении. Ясно, что при сделанных допущениях волны, движущиеся в одном направлении, не могут быть вызваны никакой последовательностью раздражений, приложенных к одной точке. Однако оказывается, что если через надлежащий промежуток времени на соответственно подобранные области нанести два раздражения, то такие волны могут [c. 13] возникнуть. Схематически возникновение незатухающих волн показано на рис. 2. Во всех случаях изображен только некоторый отрезок замкнутого пути. Фазы изображены так же, как на рис. 1. На рис. 2, а показано состояние пути через некоторое время после однократного раздражения области r₁. На рис. 2, б представлено состояние, следующее за вторым раздражением, нанесенным на область (не на точку) r₂, захватывающую задний фронт волны а₂.

Поскольку об этом в постулатах ничего не сказано, мы считаем, что области, которые не полностью восстановились, могут быть возбуждены достаточно сильным внешним раздражением, даже если они находятся в функциональном рефрактерном периоде, при условии, что они вышли из абсолютного рефрактерного периода. На рис. 2, б представлены только три точки, в которых фаза 0 переходит в фазу 1. Эти волновые фронты обозначены на рисунке буквами а₁, b₁ и а₂. Как показано на рис. 2, в и 2, г, а₁ и b₁ движутся в одном направлении, a а₂ – в обратном направлении. Со временем фронты a₁ и а₂ встретятся в области, противоположной r₁ и уничтожатся. Когда фронт b₁ достигнет этой области, значение фазы там будет снова равно 1, и поэтому он свободно пройдет дальше. [c. 14]

Мы условились, что второй импульс должен быть приложен к области, а не к точке. Это условие необходимо, так как предполагается, что значения фазы непрерывны всюду, за исключением скачка от нуля к единице – фронта волны. Стимулируемая область, однако, может быть сделана сколь угодно малой. Обозначим ее длину буквой λ. Чтобы второе раздражение вызвало волну, распространяющуюся в одном направлении, его нужно нанести после первого раздражения по истечении промежутка времени, превышающего (2w + λ)/2v. Центр области r₂ должен находиться на расстоянии по меньшей мере λ/2 от центра первой стимулированной области r₁.

Если после первого раздражения прошло время t₁, то второе раздражение надо нанести во всех точках, лежащих на таком расстоянии l₁ от места нанесения первого раздражения, что

Здесь ε₁ и ε₂ – положительные величины, сумма которых равна λ. Второе раздражение, поданное на соответствующие точки, вызовет эффект, если от первого импульса его отделяет время

Предшествующий анализ показывает, что волны, движущиеся в одном направлении, могут возникнуть только в случае, если картина асимметрична относительно области, на которую наносят второе раздражение. Эта асимметрия была здесь достигнута смещением областей раздражения; ясно, что смещение может быть очень малым при подходящем, близком к функциональному рефрактерному периоду, временном интервале.

Известно, что трепетание можно вызвать двумя раздражениями, приложенными через неподвижные электроды. Так как ткани, которые изучали таким способом, в математическом смысле неоднородны, то вполне возможно, что рефрактерные периоды не были одними и теми же для всех элементов, расположенных по обе стороны от области раздражения. В таком случае легко понять, почему раздражения, приложенные через неподвижные электроды, могли вызвать трепетание.

Проводимость такой системы одинакова во всех точках и не зависит от направления. На примере этой системы можно приближенно описать некоторые явления, происходящие в больших областях. Однако нельзя охватить явления, происходящие в областях, размеры которых невелики по сравнению с ячейками рассматриваемой тканевой сети. Нормальное распространение импульса в сердце и развитие [c. 15] трепетания в участке мускулатуры предсердия относятся к первой группе явлений. Разумно предположить, что импульсы распространяются из любой возбужденной точки с равной скоростью во всех направлениях. Однако при изучении фибрилляции неоднородность мышцы нельзя игнорировать. Если считать, что фибрилляция представляет собой случайные серии мелких волн, то специфические связи между отдельными соседними волокнами становятся более важными, чем тот общий план строения, который уподобляет эту ткань однородной структуре. Статистическое рассмотрение фибрилляции в двумерной и трехмерной системах проводится в одном из последующих разделов.

Чтобы пояснить различия между трепетанием и фибрилляцией, рассмотрим классическую задачу о распространении волн и колебаний. Телеграфную или телефонную линии можно описать, указав, как в ней распределены сопротивление, емкость, индуктивность и утечка на землю. Эти величины могут быть распределены как непрерывно, так и дискретно. Для получения (в некотором приближении) неискажающей линии Хевисайда индуктивность обычно считают сосредоточенной. При распространении волн достаточно большой длины линия с сосредоточенными параметрами ведет себя как однородная. Но, если длины волн и расстояния между узлами, в которых сосредоточены параметры, – величины одного порядка, то по такой линии нельзя передавать сообщения. Именно это послужило основой для изобретения волнового фильтра. Для больших длин волн такой канал может рассматриваться как линия с непрерывно распределенными параметрами, но для явлений малых пространственных размеров эти рассуждения теряют силу.

Закон распространения импульсов в однородной двумерной системе представляет собой принцип Гюйгенса в его простейшей форме: последовательные фронты волны перпендикулярны воображаемой системе лучей из натянутых нитей, которые начинаются в возбужденной точке и огибают все препятствия. Задний фронт волны рефрактерности – это другая кривая той же формы, которая следует за передним фронтом волны на расстоянии w, отложенном вдоль этих лучей. И в этом случае фронт волны может распространиться только в область, находящуюся в состоянии покоя.

Так как лучи совпадают с натянутыми нитями и скорость распространения постоянна, все точки фронта волны в данный момент находятся на равном расстоянии (измеренном вдоль соответствующей натянутой нити) от источника импульсов. На бесконечной поверхности без отверстий и препятствий передний фронт волны, распространяющейся из точки раздражения, будет представлять собой окружность с центром в этой точке и будет уходить в бесконечность. В конечной выпуклой области одиночная точка раздражения тоже даст расширяющийся круговой фронт волны, который исчезает без отражения, достигнув границы. [c. 16]

Натянутые нити могут отклоняться и, следовательно, изменять круговую форму фронта волны по двум причинам: из-за препятствия, т. е. отверстия в поверхности, и из-за некоторых вогнутых участков границы.

Рассмотрим сначала одно выпуклое препятствие внутри выпуклой области. На рис. 3 показаны фронты волны после возбуждения точки А. Внешняя выпуклая граница области не изображена, так как она просто срезает фронты волны всюду, где они ее достигают. Линии АТ₁ и АТ₂ суть касательные, проведенные из А к препятствию. В области, ограниченной пунктирными линиями и не содержащей препятствия, фронты волны имеют форму окружности или дуги окружности. Вне этой области форму фронта волны можно получить следующим образом. Проведем из произвольной точки Р на фронте волны касательную к препятствию; тогда сумма расстояний АТ₂ + T₂Q + QP равна радиусу АТ₃ дуги окружности, которая образует часть того же самого фронта волны; другими словами, геометрическое место точек Р есть эвольвента препятствия. Эвольвента состоит из двух дуг окружностей: одной с центром в Т₁, и другой с центром в Т₂. Только в одной точке R на препятствии расстояния от нее до А, измеренные нитью, натянутой через Т₁ и Т₂, совпадают [c. 17] (они равны сумме длины радиуса АТ₁ и расстояния от Т₁ до R по границе препятствия). Если расстояние АТ₃ меньше, чем соответствующее расстояние до R, то фронт волны пересекает препятствие в двух точках. Если это расстояние больше, то две дуги эвольвенты фронта волны пересекаются под некоторым углом, который постепенно возрастает с увеличением расстояний. Части эвольвент, расположенные в области за фронтом, не принадлежат волновому фронту, так как в противном случае фронт волны продвигался бы по рефрактерной области.

Некоторые ситуации, которые возникают, когда либо граница, либо препятствие имеет вогнутые участки, представлены на рис. 4. В левой части рисунка показаны деформации, соответствующие вогнутости препятствия, а в правой – соответствующие вогнутости внешней границы. Числа 1, 2 и др. соответствуют различным мгновенным фронтам волны после возбуждения точки А. Буквой α отмечены части [c. 18] фронтов волны, которые являются дугами окружностей с центром в А; через β обозначены эвольвенты дуги Т₁Т₂; через γ – эвольвенты вогнутой части границы препятствия от Т₂; через δ – эвольвенты выпуклой части границы за Т₃ и т. д.

Сначала мы не будем принимать во внимание границу и рассмотрим одиночное выпуклое препятствие. Периодически самовоспроизводиться будут лишь те волны, у которых передние, а следовательно, и задние фронты являются эвольвентами препятствия. Так как для распространения волны задний фронт не должен интерферировать с передним, т. е. должен быть промежуток восстановившейся ткани между этими фронтами, периметр препятствия должен быть больше длины волны. Это означает, во-первых, что в односвязной области (т. е. в области без препятствий) активность не может самовоспроизводиться и, во-вторых, что периметр выпуклого препятствия, которое нарушает односвязность, должен быть больше длины волны.

Если препятствие имеет вогнутые участки, то приведенное выше утверждение сохраняет свою силу; надо лишь периметр заменить эффективным периметром, который определяется длиной нити, натянутой вокруг препятствия. Иначе говоря, вогнутые участки границ заменяются касательными. Между, этими касательными и вогнутыми участками образуются сложные фронты волн, но влияние препятствия на трепетание не меняется.

Если в каждый момент наблюдается только один фронт волны, т. е. если имеется только одна волна трепетания, то периметр препятствия есть пейсмекер⁴. На однородной и изотропной проводящей поверхности эвольвента всегда перемещается параллельно самой себе. Следовательно, если на поверхности с одиночным препятствием соответствующего периметра удастся возбудить точки вдоль эвольвенты, то всегда можно будет вызвать трепетание независимо от линейных размеров поверхности.

Рассмотрим теперь задачу о том, как вызвать трепетание при помощи раздражения малых участков в кольцах этого типа, т. е. в двумерных кольцах. Сначала рассмотрим бесконечную поверхность без препятствий, на две соседние области которой наносят последовательно два раздражения, разделенные соответствующим промежутком времени. Развитие событий изображено на рис. 5. На рис. 5, а возбуждена область R₁; фронт волны обозначен стрелками, весь заштрихованный круг рефрактерен. На рис. 5, б изображен момент, [c. 19] когда задний фронт первоначальной волны приблизительно совпадает с первоначально возбужденной областью. Далее раздражают область R₂, слегка смещенную в сторону, но пересекающую область R₁. Возникающее в ней возбуждение не может распространяться вправо, где ткань рефрактерна, но может распространяться влево. Передний фронт волны имеет форму дуги окружности и, распространяясь, пересекается все время с задним фронтом начальной волны в точках, лежащих на фиксированной линии (эта линия есть перпендикуляр, восстановленный из середины отрезка, соединяющего центры областей R₁ и R₂).

Кроме этого нового фронта волны (который изображен на рис. 5, в в более поздней стадии), новый активный фронт будет распространяться от точек пересечения двух колец по направлению к областям, лежащим вправо, и к центру, где ткань уже полностью восстановилась. Таким образом образуются еще две дуги активного фронта, который может распространяться во всех направлениях, кроме направления границы второй серповидной волны (границы между областями W₂ и W₃ на рисунке). Эти дуги активного фронта будут разделены до тех пор, пока не восстановится область R₂. Затем, как показано на рис. 5, г, они пересекутся. Далее три волновых фронта будут распространяться влево и только два – вправо. В центре возникнет новая покоящаяся область, однако она не соприкасается с областью нулевой фазы.

Рассмотрим теперь слой с препятствием достаточно большого эффективного периметра. Для простоты возьмем круг, центр которого лежит на перпендикуляре, восстановленном из середины отрезка, [c. 20] соединяющего центры R₁ и R₂. Фронты волны на рис. 6, а соответствуют изображенным ранее на рис. 5, г. Однако здесь представлена новая стадия процесса, наступающая через некоторое время после того, как импульсы достигнут препятствия. На рис. 6, б изображена еще более поздняя стадия. Из этого рисунка видно, что волны, встречающиеся в тени препятствия, попарно уничтожают друг друга. Однако, поскольку число волн нечетно, пятый фронт, огибающий препятствие по часовой стрелке, не встретит противостоящей ему волны и поэтому сохранится.

Две наружные круговые волны на рис. 6, б уходят в бесконечность или, если поверхность ограничена, исчезают на границе. Непарная волна все время одним своим краем будет опираться на препятствие; в случае ограниченной области она, в конце концов, другим своим краем коснется внешней границы поверхности; через достаточный промежуток времени фронт волны будет иметь форму эвольвенты одного из семейств эвольвент, соответствующих конфигурации препятствия. Следовательно, в результате подходящего повторного возбуждения произвольно малой области на поверхности с препятствием достаточно большого эффективного периметра всегда возникнет трепетание. Это явление будет иметь место независимо от размеров поверхности. Возбуждение должно удовлетворять еще одному требованию: линия, соединяющая центры R₁ и R₂, должна быть ориентирована так, чтобы фронт пятой волны пересекался с препятствием, а не касался его. В последнем случае возникли бы [c. 21] две волны, огибающие препятствие в противоположных направлениях; они встретились бы где-то на другой стороне, уничтожили бы друг друга и оставили бы после себя волну, уходящую от препятствия.

1. Два равных круговых препятствия, у которых периметры больше, чем длина волны:

а) Раздражение наносится на малую область, центр которой лежит на одной линии с центрами препятствий; генерируется пятая волна (см. выше), симметричная по отношению к препятствиям. Этот случай изображен на рис. 7. Ясно, что первоначальная пятая волна, идя вверх, будет симметрично стягивать границы обоих препятствий. С течением времени часть ее фронта, обогнувшая первое препятствие, встретится с той частью, которая обогнула второе препятствие, в точке на перпендикуляре, восстановленном из середины отрезка, соединяющего центры препятствий. В этот момент фронт волны разобьется на два фронта, один из которых охватывает препятствия и уходит от них, а другой снова будет опираться на их границы и вызовет повторение цикла. Таким образом возникнет трепетание.

б) Асимметричная стимуляция. На рис. 8 изображено несколько случаев. На всех схемах показан только фронт эффективной пятой [c. 22] волны в момент, когда он встречается с препятствиями. На рис. 8, а вокруг каждого из препятствий пойдут две волны в противоположных направлениях. На каждом препятствии они уничтожатся, активная область перестанет соприкасаться с препятствием и исчезнет. Трепетания не возникнет.

На рис. 8,б волна, огибающая нижнее препятствие, уничтожится и не воспроизведется, а огибающая верхнее – возвратится; установится цикл, установившееся состояние будет, вообще говоря, несимметрично по отношению к обоим препятствиям, но процесс будет повторяться регулярно, и, таким образом, возникнет трепетание. Ситуация на рис. 8, в не отличается существенным образом от случая, представленного на рис. 7, но картина здесь получается несимметричной относительно двух препятствий, как и на рис. 8, б.

Еще три случая a, b и с иллюстрируются рис. 8, г. Случай а не приводит к трепетанию. В случае с возникает трепетание, так как этот случай отличается от случая на рис. 8, б только тем, что незамкнутый конец фронта волны позднее пересечется с нижним препятствием. Случай b неопределенный: при некоторых ориентациях конец фронта волны пересечется с нижним препятствием, не касаясь его, а при других – коснется или же полностью обойдет его, если два препятствия достаточно далеки друг от друга. Трепетание возникает только в том случае, если конец фронта пересечется с препятствием.

2. Неравные круговые препятствия, периметры которых больше, чем длина волны. Единственный случай, который следует рассмотреть подробно, – это случай симметричного возбуждения, нанесенного между двумя неравными препятствиями. Сначала картина процесса будет [c. 23] аналогична изображенной на рис. 7. Возвращающийся волновой фронт сперва обогнет меньшее препятствие. После того как пройдет несколько таких волн, фронт волны, обогнувшей большее препятствие, может опередить фронт волны от меньшего. Таким образом, между двумя препятствиями будет распространяться сложная последовательность волн, одна часть которых вращается вокруг одного, а другая часть – вокруг второго препятствия. В общем случае появятся биения. В результате гармонического анализа трепетания в таком «обобщенном» смысле, по-видимому, выявятся периоды, которые выражаются через первоначальные периоды обращения волн вокруг каждого из препятствий. Этот случай отличается от случая равных препятствий лишь тем, что периодичность сменится квазипериодичностью.

Мы не будем рассматривать в данной работе случаи асимметричного возбуждения таких систем.

3. Неравные круговые препятствия, периметр одного из которых больше, а другого меньше, чем длина волны. Этот случай не требует подробного рассмотрения. Обогнув большее препятствие, волна повторится опять; меньшее препятствие слабо или вовсе не будет влиять на продолжительность цикла, хотя оно и изменит форму волны поблизости от себя.

4. Два препятствия, периметры которых меньше, чем длина волны. На рис. 9 изображен случай двух равных круговых препятствий радиуса r. Сумма периметра одного препятствия и удвоенного расстояния между центрами препятствий равна w + ε, где ε должно быть меньше, чем πr. В остальном размеры препятствий несущественны. На рис. 9, а представлен случай, когда трепетание происходит в установившемся режиме. Левая сплошная линия со стрелкой [c. 24] изображает часть фронта волны и направление его распространения; пунктирная линия справа показывает соответствующее положение заднего фронта волны. На той стадии процесса, которая представлена на рисунке, вся заштрихованная область рефрактерна; незаштрихованная область R между двумя препятствиями может быть частично или полностью рефрактерной или нерефрактерной вовсе. Когда фронт волны достигает этой области, она находится в рефрактерном состоянии, и фронт продолжает распространяться по направлению к другому препятствию или же проникает в упомянутую область. Однако, проникнув в область R, фронт волны не может выйти из нее слева, потому что там находится рефрактерная область. Левой границы можно достичь, только обойдя нижнее препятствие. Когда волна достигает этой левой границы R, правая граница окажется в таком же положении, в котором ранее находилась левая; приведенные выше рассуждения останутся справедливыми и по отношению к правой части границы R. Волна станет поэтому циркулировать по пути, охватывающему оба препятствия. Каждая часть R возбудится в каждом цикле один раз.

Но как создать соответствующую волну? Для этого достаточно сначала возбудить волну, аналогичную изображенной на рис. 9, б (ее уходящий задний фронт изображен здесь пунктиром); затем надо создать волну, распространяющуюся в одном направлении, т. е. пятую волну (она показана сплошной линией со стрелкой).

Случай, изображенный на рис. 9, а, проще представить линейной диаграммой (рис. 10). Сплошные линии соответствуют передающим волокнам, а пунктирная стрелка соединяет область между передним и задним фронтами волн. Состояние проводящей линии ab не оказывает влияния на остальную часть системы. Она будет активироваться только с одной стороны, т. е. будет иметь ту же самую частоту, что и остальная часть системы.

С точки зрения возможности возникновения трепетания случаи, в которых эффективные периметры препятствий больше чем длина волны, не представляют каких-либо трудностей. При наличии нескольких препятствий, у которых периметры меньше, чем длина волны, [c. 25] удобно пользоваться упомянутыми выше линейными диаграммами. На рис. 11 изображен простой случай. Здесь сохранены обозначения рис. 10. Ясно, что если ширина промежутка между передним и задним фронтами волны меньше, чем ширина любого из препятствий, то, так же как и в случае, изображенном на рис. 10, здесь может возникнуть незатухающее трепетание.

На рис. 12, а, не требующем разъяснений, показано, что в такой системе может быть несколько независимых волн трепетания. Более сложные случаи и комбинации изображены на рис. 12, б и 12, в. Существенным здесь является наличие ряда путей, длина которых лишь немного превышает суммарную длину всех волн. Другой существенной чертой является отсутствие коротких путей внутрь, длина которых была бы значительно меньше, чем длина между соответствующими точками по внешней границе. Отдельные и не обязательно одинаковые пути такого рода могут объединяться в структуры любой степени сложности, лишь бы в местах, где они смыкаются друг с другом, направления движений по внешним границам были бы согласованы. Важно отметить, что несколько волн на рис. 11, б и 12, в должны быть в одной фазе на общей части их пути, так как иначе волна, пришедшая первой, займет этот путь, т. е. погасит волну, пришедшую позже.

Трепетание на таких поверхностях важно разобрать, потому что предсердие мы можем рассматривать как поверхность подобного рода.

Основные отличия этих случаев от плоских состоят в следующем. 1) Кратчайшее расстояние между двумя соседними точками измеряется не по прямой линии, а по геодезической. 2) Обычная выпуклость и эффективный периметр заменяются геодезической выпуклостью и геодезическим эффективным периметром. 3) Эвольвента заменяется геодезической эвольвентой, т. е. кривой, описываемой концом натянутой нити, которая наматывается или сматывается с препятствия, оставаясь все время на поверхности. 4) Поверхность может не быть топологически эквивалентной части плоскости. Так, например, на замкнутом кольце имеются замкнутые геодезические линии. Следовательно, можно получить волны трепетания и тогда, когда каких-либо внешних препятствий или границ нет. Исходя из предыдущего анализа, нетрудно представить себе условия, при которых в ткани, имеющей форму замкнутого кольца, могло бы произойти трепетание (если оно вообще там возможно).

Геометрия предсердий чересчур сложна для детального анализа. Однако приведенные ниже замечания указывают подход к решению этой задачи. На рис. 13, б показана развертка на плоскость поверхности усеченного конуса, представленного на рис. 13, а. Эвольвента, изображенная на рис. 13, б, переходит на рис. 13, а в кривую, которая является стационарным фронтом волны трепетания, огибающей верхнее препятствие. Как и ранее, для возникновения трепетания необходимо, чтобы периметр верхнего препятствия превышал длину волны. Ясно, что и в случае более сложных комбинаций препятствий на такой поверхности общие условия существования трепетания получаются путем соответствующего изменения условий, справедливых для плоскости. Иными словами, у нас нет причин считать, что сложность структуры предсердий существенно изменит правила, полученные для плоского случая.

Из других случаев подробно следует рассмотреть лишь те, которые изображены на рис. 14, а, б и в, – сферические поверхности с отверстиями. На поверхности а имеется два диаметрально расположенных [c. 27] круговых отверстия равного периметра, длина которого больше, чем длина волны. В этом случае геодезические эвольвенты идут по спирали от отверстия к отверстию и перпендикулярны обоим отверстиям; ясно, что трепетание возможно. На поверхности б отверстие срезало больше полусферы; ситуация здесь но существу та же, что и на плоском выпуклом диске без отверстия; трепетания быть не может.

На поверхности в вырезано одно круглое отверстие, меньшее, чем полусфера, но с большим, чем длина волны, периметром. Этот случай мы не разбирали подробно. Видно, что зарождающееся вокруг отверстия трепетание может погасить волна, пришедшая с противоположной стороны поверхности.

В сплошном замкнутом кольце трепетание легко может возникнуть, если длина меньшего (внутреннего) экватора больше, чем длина волны. Фронт волны будет сложной эвольвентной поверхностью. Вообще незатухающее трепетание, по-видимому, можно получить в многосвязных областях (например, в замкнутом кольце), если в них есть хоть одно отверстие, длина выпуклой направляющей которого больше длины волны. На рис. 15 показано тело такого рода. Пейсмекером трепетания будет такая направляющая. В данном случае это верхняя окружность конического отверстия.

Весьма сомнительно, чтобы в какой-либо однородной и изотропной односвязной области состояние трепетания могло быть устойчивым. Это важно, например, потому, что желудочек сердца черепахи [c. 28] можно приблизительно представить как односвязное, похожее на наперсток тело. Меридиональное сечение такого тела изображено на рис. 16. В случае этой поверхности колебательный процесс во многих отношениях напоминает картину процесса при наличии сферической поверхности с одним отверстием (рис. 14, в). Тут могут возникнуть волны, отраженные от области верхушки. Эти волны могут захватывать области вблизи отверстия, находящиеся в состоянии покоя, и, таким образом, гасить волну трепетания, обращающуюся вокруг этого отверстия. Возможен ряд спиральных волн, вращающихся вокруг отверстия, которые могут спонтанно исчезать.

Изолированный от предсердия желудочек черепахи обычно долго трепещет, если создать в нем относительно высокое гидростатическое давление. Давление, вероятно, действует как непрерывный раздражитель, так что этот случай не соответствует ранее рассмотренному. Было бы интересно выяснить, состоит ли трепетание таких желудочков из ряда повторяющихся последовательностей различных волн, иначе говоря, из модулированного ряда.

Рассмотрим еще два важных случая: тонкую альвеолярную и тонкую трабекулярную структуры. Под альвеолярной подразумевается структура, похожая на швейцарский сыр, в котором много малых полостей или пузырьков, не соединяющихся друг с другом. В трабекулярной структуре, напротив, есть одна многосвязная полость. Губка – хороший пример трабекулярной структуры.

Простейшими структурами этого типа являются правильные кубические пространственные сети, в которых проводящими элементами [c. 29] будут грани кубов (альвеолярная) или их ребра (трабекулярная). Как показано на линейной диаграмме на рис. 17, в трабекулярной структуре может существовать много волн трепетания. Здесь изображен параллелепипед с 8 сообщающимися полостями; передние и задние фронты волн обозначены так же, как на рис. 12. Кроме того, направление движения по линиям, общим для нескольких путей, указано стрелками. Видно, что такая картина может воспроизводиться бесчисленное количество раз. Очевидно также, что вместо этой простой структуры можно было бы использовать систему более сложных путей, такую, как, например, на рис. 12, в.

В соответствующей альвеолярной сети трепетания не будет, потому что она состоит, по существу, из ряда пересекающихся плоскостей без препятствий, в которых трепетание невозможно.

Доказываемые ниже теоремы являются обобщением проведенного ранее анализа.

Теорема 1. Одиночное раздражение одной точки или области никогда не может вызвать трепетания.

Доказательство. Рассмотрим момент t после нанесения раздражения. Среду можно разбить в момент t на две части, разделенные фронтом волны; это, соответственно, области, которые были пересечены фронтом волны за время t, и области, до которых фронт еще не дошел. Все части фронта волны продвигаются в только что упомянутые области. Между фронтом волны и первоначально стимулированной областью имеется непрерывный барьер рефрактерной ткани, которая соответствует прежним положениям фронта волны и полностью отделяет все точки, бывшие активными до момента t, от точек, до которых еще не дошел фронт волны. Поэтому ни в какой момент времени фронт волны не может повернуть вспять. Где бы ни встречались два участка волны, они встречаются фронтами; сталкивающиеся части исчезают, а оставшиеся части образуют единый фронт. Так как фронт волны распространяется до тех пор, пока есть доступная для него нерефрактерная ткань, то он будет всегда удаляться от области раздражения в бесконечность или к границе ткани в зависимости от условий.

Вышеприведенное доказательство справедливо для одно-, дву- и трехмерных систем (или их комбинаций) и не зависит от существования препятствий любых размеров и форм.

Теорема 2. Одной одновременной стимуляцией любого числа точек или областей никогда нельзя вызвать трепетание. [c. 30]

Доказательство здесь аналогично доказательству теоремы 1. У нас получится несколько независимых фронтов волны, которые не могут возвращаться на пройденный ими путь. Где бы ни встретились два из них, они уничтожат друг друга или сольются, но ни один из фронтов не сможет проникнуть на территорию, пройденную другим.

Теорема 3. Чтобы создать трепетание, необходимы по крайней мере два раздражения, разделенные соответствующим промежутком времени. Второе раздражение должно быть приложено к области, пересекающей задний фронт волны. Поэтому промежуток времени, разделяющий эти два раздражения, равен сумме функционального рефрактерного периода и времени проведения между двумя возбуждаемыми областями.

Доказательство. Если второе раздражение наносится на еще не активированную область, оно образует свой собственный фронт волны; этот случай равносилен рассмотренному в теореме 2. Если второе раздражение наносится между передним и задним фронтом волны, ткань будет рефрактерной и ничего не произойдет. Если второе раздражение наносится внутри восстановившейся области, оно создаст другой фронт волны, который никогда не догонит задний фронт удаляющейся волны, образовавшейся от первого раздражения. Если раздражение приложено к области, пересекающей передний фронт волны первого возбуждения, то оно лишь изменит форму этого фронта, добавив участок, который сольется с ним. Таким образом, мы доказали от противного, что единственно возможной областью эффективного нанесения второго раздражения является область, указанная в теореме; этим же определяется промежуток времени между раздражениями.

Теорема 4. В момент времени, отделенный от момента нанесения последнего раздражения по крайней мере продолжительностью рефрактерного периода, передний фронт волны в произвольной двумерной системе есть незамкнутая или замкнутая кривая. Если эта кривая не замкнута, то ее свободные концы должны лежать или на геометрических границах или на задних фронтах волн.

Доказательство. Ни случай замкнутой кривой, ни случай, когда фронт волны опирается на одну или две границы, не требуют разъяснений. У рефрактерной области могут быть только четыре типа границ: а) геометрическая граница системы, если она существует; б) передние фронты волн; в) задние фронты волн; г) неполностью восстановившиеся границы. Последние не могут распространяться и восстановятся в течение одного рефрактерного периода; механизм распространения таков, что при этом не возникают новые границы такого типа. Все задние и передние фронты волн являются [c. 31] границами рефрактерной области. Следовательно, в конце рефрактерного периода все границы типа (г) исчезнут, и фронты волн должны будут ограничиваться так, как утверждается в теореме.

Теорема 5. По истечении одного рефрактерного периода после нанесения последнего раздражения в системе увеличение числа пересечений задних и передних фронтов волн невозможно.

Доказательство. Независимо от направления движения задний фронт волны будет удаляться от наступающего на него переднего фронта волны с той же скоростью, с какой последний его догоняет.

Теорема 6. Число пересечений передних и задних фронтов волн в системе может уменьшаться.

Доказательство. Существуют по крайней мере две причины, вследствие которых может происходить это уменьшение:

Теорема 7. Во всякой односвязной области, в которой по истечении рефрактерного периода после окончания раздражения нет пересечений передних и задних фронтов волн, трепетание невозможно; иначе говоря, активность угаснет.

Доказательство. Передние фронты волны должны быть либо замкнутыми, либо незамкнутыми, а оба конца незамкнутого фронта должны лежать на границе. Как показано на рис. 18, все области между передними фронтами волн можно перенумеровать, отметив 0 любую из них, а затем при переходе из области в область увеличивать номер на 1, если передний фронт волны пересекается при этом в направлении ее распространения, и уменьшать его на 1, если фронт волны пересекается в противоположном направлении. Односвязность области делает такую нумерацию единственной. Рассмотрим теперь только область или области наименьшего номера. В них никогда не сможет проникнуть никакой фронт, соответствующий какой-либо области большего номера. Если имеются [c. 32] две или большее число таких областей наименьшего номера, то они в конце концов сольются, и, если система ограничена, они в конце концов заполнят ее целиком.

Из теоремы 7 ясно, что трепетание может длительно существовать в системе названного типа, только если передние и задние фронты волн все время где-нибудь пересекаются. Теорема 5 показывает, что число этих пересечений не может увеличиваться, а теорема 6 показывает, что оно может уменьшаться. Хотя мы не доказали, что число этих пересечений должно уменьшаться, мы полагаем, что дело обстоит именно так, и поэтому незатухающее трепетание в таких системах невозможно. Мы считаем также, что это верно и для трехмерных односвязных систем. Мы полагаем, кроме того, что для длительного существования трепетания всегда должен существовать по крайней мере один несамопересекающийся замкнутый путь, который является кратчайшим из всех топологически эквивалентных ему путей, причем его длина должна быть не меньше длины волны.

Достаточно сложная совокупность путей распространения трепетания, как, например, на рис. 12 и 17, во многих отношениях воспроизводит картину фибрилляции, подобно тому как кристалл воспроизводит некоторые свойства аморфного вещества. Ввиду нерегулярности структуры сердечной мышцы у нас нет оснований ожидать, что найдется правильная геометрическая модель для явлений, зависящих от тонких деталей строения. Различны не только области внутри одного сердца, нет тождества и между разными сердцами. Подход к проблеме фибрилляции, при котором изучаются повторяющиеся правильные или частично упорядоченные короткие пути, находится в противоречии с электрокардиограммами, записанными в этих условиях. Кардиограммы свидетельствуют об отсутствии периодичности.

Совершенно ясно, что в отличие от трепетания фибрилляция имеет не анатомическую, а гистологическую основу. Иными словами, ясно, что единообразие фибрилляции в разных сердцах является только статистическим, и поэтому подход к этой задаче тоже должен быть статистическим.

При таком статистическом подходе сердце рассматривается как сплетение случайно распределенных и анастомозирующих друг с другом волокон. Анатомическая картина сердечной мышцы, особенно желудочка, хотя и свидетельствует об определенной ориентации некоторых групп волокон, в общем создает представление о случайном распределении анастомозов. [c. 33]

Математическая теория случайного распределения анастомозирующих волокон еще не разработана, но основы общей теории случайного распределения точек в пространстве или времени были заложены Винером и Винтнером [8], обобщившими частный случай, изученный Пуассоном. Рассмотрев сначала распределение точек, можно затем получить картину распределения волокон, сделав соответствующие допущения о связях между этими точками. Далее проведение можно адекватно описать, рассмотрев узловые точки сети и определив активность узлов в последовательные моменты времени. Поскольку мы сделаем некоторые упрощающие предположения, то не исключено, что полученная формальная модель будет неточно описывать условия, реализующиеся в сердце. Мы полагаем, однако, что примененный здесь подход в конечном итоге может дать удовлетворительную картину, если по мере развития физиологических знаний видоизменять и исправлять эти упрощающие предположения.

А. Пуассоновское случайное распределение точек в пространстве. Это простейшее из известных распределений обладает следующими свойствами:

а) во всей рассматриваемой области пространства статистическая плотность распределения точек постоянна;

б) распределения в неперекрывающихся областях полностью независимы; следовательно, чтобы получить плотность распределения вероятностей для двух таких областей, надо перемножить плотности, соответствующие самим этим областям.

Простейшим является случай пустой области. Как известно, вероятность того, что данная область меры т (R) пуста, равна

Здесь p₀^R – вероятность того, что R содержит 0 узлов, а λ – константа, которая зависит от средней плотности, но не зависит от R. Хотя строгое доказательство этой формулы требует привлечения теории меры Лебега, в правдоподобности ее можно убедиться, рассмотрев область, образованную из п одинаковых подобластей. Если вероятность того, что одна из них пуста, есть р, то вероятность того, что все они пусты, есть

Вычислим теперь вероятность того, что область R содержит k узлов. Это есть вероятность того, что при любом разбиении области на п > k частей точно k будут заняты, а остальные пусты. Вероятность этого случайного события есть:

Первая дробь равна числу способов, которыми можно выбрать k элементов из п. Следующая за ней экспонента отвечает тому условию, что ровно п – k частей будут пустыми; последний сомножитель представляет вероятность того, что остальные k частей будут заняты. При п, стремящемся к бесконечности,

Это значит, что сумма по всем k вероятностям того, что область R содержит ровно k точек, равна 1; или что с вероятностью 0 область заполнена неконечным числом точек.

Вычислим теперь вероятность того, что в некоторой большой области R₀ будет расположено ровно k точек и что первая точка лежит в подобласти R₁, вторая – в подобласти R₂ и т. д. Такая вероятность равна

Для справедливости этой формулы не требуется, чтобы подобласти R₁, …, R_k были взаимно исключающими, т. е. чтобы они не пересекались. В специальном случае, когда порядок расположения точек учитывать не нужно, а каждая может лежать в любой из подобластей., вероятность (13) умножается на k!

С помощью этих формул можно полностью описать все статистические свойства пуассоновского распределения точек. Если принять за точки узлы сети волокон, то можно предположить, что волокна суть прямые между узлами. В таком случае характеристика сети зависит от наших допущений, касающихся связей между узлами. Окончательный выбор допущений, подходящих для изучения сердца, будет зависеть от статистического изучения гистологических образцов. Пока это не сделано, мы будем использовать теоретические модели, которые удобны для математического исследования и обладают достаточным сходством с макроскопической организацией сердечной мышцы. [c. 35]

Простейшее допущение состоит в том, что каждый узел соединен со всеми узлами, которые находятся от него не далее некоторого фиксированного расстояния. Это допущение можно сделать как в случае двух, так и в случае трех измерений. Первый случай можно использовать при приближенном рассмотрении предсердия, второй – при рассмотрении желудочка. Можно получить более точную модель, соединив каждый узел со всеми узлами, которые лежат внутри эллипса или эллипсоида с центром в первом узле, имеющего определенную форму и ориентацию. Эта модель учитывает теперь и то, что в некоторых областях волокна сердечной мышцы обнаруживают тенденцию к параллельному расположению.

Б. Распределение активности во времени. Распределение Пуассона касается только пространственной модели сердца. Для того чтобы рассмотреть распространение активности в ткани, нам необходимо ввести величины, распределенные во времени. Удовлетворительную модель можно получить, если рассмотреть последовательное возбуждение соседних узлов и отвлечься при этом от процесса проведения в соединяющих волокнах. Можно допустить, что узлы активируются в дискретные моменты времени. Явления в такой сети не подчиняются распределению Пуассона, так как при использовании последнего предполагается полная независимость событий. Необходимо поэтому воспользоваться более общей теорией статистических распределений, разработанной Винером и Винтнером [8].

Историю одиночного узла можно изобразить графически прямой линией, на которой точками отмечены моменты ее активации. Задача состоит в описании распределения множества дискретных точек на линии. Нам надо найти вероятности того, что множеству неперекрывающихся интервалов I₁, …, I_k соответствуют значения n₁, …, n_k, которые равны числу моментов активности в каждом из этих интервалов. Обозначим эту вероятность через

Здесь р должно быть положительным числом, не превышающим единицу. Функция р должна быть инвариантной относительно всевозможных одновременных перестановок I и соответствующих им п.

Вероятности должны тождественно удовлетворять следующим соотношениям:

Соотношение (15а) означает, что в интервале I имеется не более конечного числа моментов активности. Соотношение (15b) означает, что соответствующее формуле (15а) утверждение справедливо для совместных вероятностей. Соотношение (15с) означает, что если на пару интервалов I₁ + I₂ приходится n₀ моментов активности, то в интервале I₁ число моментов активности равно n₁ < n₀, а остальные n₀ – n₁ моментов приходятся на I₂. Соотношение (15с) можно рассматривать как определение вероятностей р в том случае, когда некоторые интервалы заменяются суммой конечного числа интервалов.

В математике рассмотрение последовательности чисел часто заменяется рассмотрением функций, в которые эти числа входят в качестве коэффициентов. Такую процедуру здесь полезно применить, чтобы сделать соотношения (15) более удобными. Функции, о которых идет речь, имеют следующий вид:

В дальнейшем мы, покажем, что в рассматриваемых нами случаях этот ряд сходится при всех значениях ξ и определяет целую функцию.

Дифференцируя равенство (16) l₁ раз по ξ₁, …, l_k раз по ξ_k, находим, что

Получившаяся величина равна среднему значению числа способов, которыми одновременно можно на каждом интервале I_j выбрать I_j моментов активности (j принимает значения от 1 до k). Если мы допустим (как мы это сделали бы при рассмотрении сердца), что расстояние между моментами активности не меньше некоторой фиксированной величины, т. е. что существует рефрактерный период, то окажется, что члены ряда (20) по модулю не превышают конечной величины вида

окажутся по абсолютной величине меньше соответствующих членов ряда

Следовательно, ряд (22) будет сходиться для всех значений x_j Из обычных теорем о рядах Тейлора вытекает, что ряд (22) задает некоторую функцию

Благодаря существованию рефрактерного периода на конечный интервал времени приходится не больше некоторого фиксированного конечного числа моментов активности. Следовательно, производящая функция (16) есть многочлен конечной степени. Если интервалы I_j достаточно малы, то эта функция является полилинейным многочленом. [c. 38]

Если заменить в функции (16) аргументы ξ на х, то в силу равенства выражений (22) и (24) окажется, что

Приравнивая в (25) коэффициенты, получим окончательно

Это обобщенный знакопеременный ряд для представления р. Чтобы вероятность р имела смысл, она должна быть положительной. У нас нет простого способа определить положительность (26) по значениям величин

Если определять р через величины (27), то об их положительности надо специально позаботиться. [c. 39]

Теперь можно поставить вопрос, при каких условиях величины в (27) будут удовлетворять равенствам (15). Рассмотрим сначала случаи, когда все I_j равны 1. Положим, что I₁ = I₁^’I₁^’’, где I₁^’ и I₁^’’ – неперекрывающиеся множества интервалов. В силу (15с)

Используя эти соотношения, получаем по формуле для полной производной

Эго равенство показывает, что (27) представляет собой аддитивный функционал множества I₁; он является также аддитивным функционалом множества I_j. Другими словами, это – аддитивный функционал в пространстве произведения этих множеств. Функционал (27) неотрицателен, так как он представляется рядом по р с положительными коэффициентами. Но такой положительный аддитивный функционал множеств I всегда можно представить обобщенным интегралом Стильтьеса по соответствующему пространству (см., например, Сакс [6]). Дифференциал этого интеграла Стильтьеса можно записать в виде

Зная аддитивные функционалы (27) в случае, когда все l равны 1, мы можем рассмотреть более общие функционалы вида (27), не делая предположений о величинах l; такие функционалы выразятся через первоначальные аддитивные функционалы.

Пусть каждый интервал I_j разбит на подинтервалы I_jl с длиной меньшей, чем рефрактерный период. Тогда на каждый из интервалов I_jl [c. 40] либо не придется ни одного момента активности, либо придется только один такой момент. Рассмотрим далее выражение

Функция (34) будет полилинейной относительно переменных

Оказывается, что его можно представите в виде

При этом все частные производные по ξ_i сведутся к произведению частных производных первого порядка по каждому переменному в отдельности. Последние, как мы уже заметили, суть интегралы [c. 41] от функций плотности φ. Таким образом, снова набирая интервалы I с одним индексом из интервалов I с двумя индексами, получим

В последнем выражении член, в котором все m = 0, считается равным 1. Полная система вероятностей выражается, таким образом, через функции плотностей φ.

Двигаясь в обратном порядке – от формулы (45) к формулам (15), – можно показать, что последние соотношения выполняются автоматически. Из теории вероятностей известно, что функции плотности определяют весь процесс. Поэтому остается лишь проверить, являются ли полученные таким образом вероятности положительными величинами. Это трудная задача, которой мы здесь не занимаемся.

В. Распределение активности в пространстве и времени. Рассмотрим теперь задачу о распределении моментов активности на некотором числе различных линий, описывающих историю различных узлов сетки. Рассмотрение будет проводиться как для конечного, так и бесконечного числа таких линий. По существу, это есть задача о распределении моментов активности в некотором числе узлов. Если для различных узлов рассматривать конечные интервалы времени, то задача о нахождении самого распределения совершенно не изменится от того, что интервалы лежат не на одной, а на различных линиях. Мы можем соответственно заменить дифференциалы Стильтьеса вида (32) по одной временной оси дифференциалами Стильтьеса

по временным осям, отвечающим k различным узлам Р₁, …, P_k. Таким образом мы получим производящую функцию

Функция φ снова задает систему вероятностей

Это выражение, значение которого всегда должно лежать в замкнутом интервале [0, 1], есть вероятность того, что в точке Р₁, на интервалы времени

моментов активности и т. д.; наконец, в точке Р_k на интервалы

Пусть узлы распределены в пространстве по закону Пуассона и справедливы условия, приведшие как к вероятностям вида (48). Тогда совместная вероятность, заданная этими условиями и условием, что точка P₁ лежит в области R₁ …, точка P_k лежит в области R_k, равна

Г. Статистические условия фибрилляции. Мы свели, таким образом, рассмотрение всех временных и пространственных распределений вероятностей, связанных со структурой основной сети сердца и распределением моментов активности в нем, к рассмотрению вероятностей, которые можно выразить через функции плотностей φ. Функции φ зависят от временных переменных t_ijl, пространственных переменных Р_l и от множеств т_il. Рассмотрим теперь вопрос о возможности фибрилляции. В случае фибрилляции возбуждения сердечной сети статистически инвариантны относительно сдвигов в пространстве и времени, причем эти возбуждения окончательно не затухают. Ни одновременный одинаковый сдвиг всех Р в пространстве, ни сдвиг всех t во времени не изменяет статистического состояния системы.

Рассмотрим теперь динамику фибрилляции. Первое динамическое условие относится к рефрактерному периоду. Если длительность этого периода есть А, то

если I₁ и I₂ не перекрываются и ни один момент из I₁ не отдален во времени более, чем на А, от любого момента из I₂.

Второе условие таково: пусть точка P₂ связана с точкой P₁,т. е. пусть она находится внутри сферы или эллипсоида, описанного [c. 44] вокруг P₁; тогда, если точка P₂ возбудилась в момент между

(v – скорость распространения импульса в мышце), а P₁ возбудилась между –t и –t + ε, то точка P₁ должна возбудиться между –t + ε и 2ε. Воспользовавшись формулой (48), это можно записать так:

Ниже мы приведем последнее из важных уравнений для φ в случае, когда связаны все узлы, находящиеся на расстоянии меньшем, чем ρ, друг от друга. Пусть а) точка P₁ возбудилась в момент между –t–ε и –t, но не возбудилась между –t и 0; б) никакая точка P_j из точек P₂, …, P_k не возбуждалась между моментами

соответственно; в) пусть S_t – сфера радиуса ρ_t, с центром в P₁, где ρ_t равно 0, если t А, а в противном случае ρ_t равно меньшей из величин ρ и v(t – А); г) пусть внутри сферы S_t имеются, кроме, может быть, точек P_j точки Q₁, …, Q_n. При этих условиях точка Р₁ возбуждается в интервале времени от 0 до ε тогда и только тогда, когда какая-либо из точек Q_j возбудится между

Мы полагаем здесь, что ε и ε₁ – малые величины, и считаем, что всеми вероятностями меньшего порядка можно пренебречь.

Вероятность того, что S_t содержит ровно п точек Q_j, есть

Внутри сферы эти точки распределены равномерно и независимо. Если моменты t_n+1, …, t_m лежат вне интервала (0, t) и ни для одного из s_jk не выполняется равенство

появляется здесь в результате того, что если S_t содержит п точек Q_j, то нам надо сложить п одинаковых вероятностей; поэтому среднее значение нужной величины, вычисленное для случая одной точки Q_j, мы должны умножить на λm(S_t) – среднее значение для числа точек Q_j в сфере S_t.

Эти формулы следует, конечно, дополнить другими, которые получаются из условия положительности основных вероятностей. Как их найти и к чему они приведут – это задача для дальнейшей трудной математической работы.

XIII. Связь настоящего исследования с имеющимися

данными относительно трепетания и фибрилляции

В яркой книге Льюиса «Механизм и графическая регистрация сердечной деятельности»⁵ [3] содержится превосходный обзор экспериментальных и клинических данных и не менее превосходный критический разбор распространенных в те годы теорий трепетания и фибрилляции. Насколько известно авторам, со времени опубликования этой книги было получено немного новых данных и не появилось новых [c. 46] теоретических представлений. Поэтому в качестве основы для настоящего и следующих разделов мы используем главным образом это исследование.

Ниже мы покажем, что наш анализ механизма трепетания согласуется с данными, приведенными в упомянутой работе. Мы пришли к выводу, что в двумерной системе, подобной предсердию, для возникновения трепетания необходимо наличие препятствия или системы препятствий; при этом длина эффективного периметра системы препятствий должна быть больше, чем длина волны. По данным Льюиса, скорость распространения в предсердии собаки обычно составляет 1 м/сек; она уменьшается, однако, при учащении сердцебиений, а при частотах, соответствующих трепетанию предсердий (5,7÷9,6 раза в секунду), снижается до 0,5 м/сек. Абсолютный рефрактерный период, который значительно укорачивается при частых сердцебиениях, составляет около 0,095 сек. Функциональный рефрактерный период не может быть намного продолжительнее, чем период абсолютной рефрактерности; придадим ему значение 0,1 сек. Следовательно, длина волны равняется приблизительно 5 см.

В одном из случаев, которые Льюис подробно проанализировал, удалось проследить путь трепетания вокруг устий обеих полых вен. Длина пути была 13,7 см. Такого периметра вполне достаточно, чтобы уместить волну. Действительно, длина этого периметра такова, что даже две волны могли бы идти одна за другой. Льюис считает, что у него была только одна волна и что зазор между передним и задним фронтами волны (в направлении кругового движения) был совсем узким. Если бы это действительно была только одна волна, бегущая по замкнутому пути длиной 13,7 см со скоростью 0,5 м/сек, то частота трепетания должна была быть равной 3,8 раза в секунду, а длительность цикла –0,263 сек. Далее Льюис измерил длительность цикла и обнаружил, что она равна 0,16 сек; другими словами, частота составляла 6,25 раза в секунду. Это расхождение в измерениях Льюиса легко объяснить, если принять (как мы ранее предположили), что по определенному им пути распространялись две волны, а не одна. В другом возможном случае волна пробегала бы не вокруг обеих полых вен, рассматриваемых как единое препятствие, а вокруг одной из них. Льюис не приводит длины периметра полых вен в своем эксперименте, но, судя по приведенному им рисунку (рис. 290, стр. 299), этот периметр должен быть около 47 мм для верхней полой вены и должен быть еще больше для нижней, т. е. длина периметров была примерно подходящей для того, чтобы на них могла поместиться волна. Но эта вторая альтернатива означала бы невозможность существования определенного Льюисом пути. Интересно заметить, что при вычислении длины пути (стр. 297) Льюис допустил, что волна проделывает путь с периметром 13,7 см в течение цикла, длительность которого [c. 47] равна 0,16 сек. Из этого допущения следует, что скорость проведения должна быть равной 0,856 м/сек (что в этих условиях, по собственным измерениям Льюиса, является очень высокой скоростью для трепетания предсердия собаки).

В некоторых измерениях, которые мы производили на сердцах взрослых людей, диаметр верхней полой вены был около 2,1 см, а нижней – около 3,1 см. Отсюда длины соответствующих окружностей равны 6,6 и 9,7 см. Если длина волны при трепетании предсердий у человека приблизительно равна соответствующей длине в предсердии собаки, то ясно, что у человека трепетание станет возможным, даже если только одна из полых вен служит направляющим препятствием для возвращающейся волны. Частота трепетания предсердий у человека (обычно около 5 раз в секунду) свидетельствует о том, что это явление нередко может быть обусловлено одной волной, бегущей вокруг нижней полой вены. Если принять скорость проведения равной скорости проведения у собаки (т. е. 0,5 м/сек), то расстояние, проходимое за один цикл (длительностью 0,2 сек), будет равно 10 см. Если предположить, что эффективным препятствием являются обе полые вены вместе, то периметр такого препятствия будет около 18,3 см, так как расстояние между двумя венами составляет около 2,5 см. Тогда цикл должен был бы длиться 0,367 сек, а частота была бы равна 2,72 раза в секунду, или 163 колебания в минуту. Таким образом, частота оказалась бы гораздо более низкой, чем наблюдаемая. Поэтому мы снова должны предположить, что если путь окружает обе вены, то вокруг препятствия обегают две волны.

Льюис согласен с тем, что трепетание может возникнуть в плоском мышечном слое только с одним отверстием, периметр которого меньше, чем длина волны, а Гэрри [2] сообщает, что оно возможно даже и при отсутствии отверстия. На рис. 19, а воспроизведен чертеж Льюиса ([3] рис. 310, с, стр. 322) с незначительными изменениями, состоящими во введении обозначений, принятых в этой статье. Льюис допускает, что точка Х пересечения переднего и заднего фронтов волны вращается вокруг препятствия. Это допущение ошибочно. На рис. 19, б последовательные положения фронтов показывают, как распространяется волна на рис. 19, а. Ясно, что точка пересечения X будет двигаться не вокруг препятствия, а наружу, по направлению к границе, и что поэтому волна пройдет и не вернется.

Наблюдения Гэрри ([2], стр. 236) были сделаны на предсердии крупных селахий. Он сообщает о возможности возникновения простых циркуляций (т. е. волн трепетания) не только вокруг сосудов, но также вокруг области раздражения без естественного препятствия. Трудно оценить эти наблюдения, так как они подробно не описаны. В приводимых данных есть следующая неясность. Размеры трех [c. 48] визуально наблюдавшихся колец были равны соответственно 12 см, 6 см и примерно 3,2 см (или несколько больше). Соответствующие частоты составляли 60, 120 и 159 колебаний в минуту. Первые две частоты согласуются с размерами соответствующих колец, а третья значительно уклоняется от других. Правда, сильная фарадизация области может делать сердечную мышцу местно непроводящей, подобно тому как фарадизация вызывает непроводимость в нерве. Возможно, в наблюдениях Гэрри в области стимуляции невольно создавалось временное искусственное препятствие. Необходимы более точные наблюдения для того, чтобы экспериментально доказать, что волны трепетания могут циркулировать при отсутствии центрального препятствия соответствующих размеров.

Дадим сначала определения трепетания и фибрилляции, которых мы придерживались в этом исследовании.

Определение трепетания. Трепетание состоит в распространении волны (или волн) активности по периодически повторяющимся путям в проводящей системе. Все время наблюдается четкий фронт волны и период.

Трепетание отличается от обычного сокращения сердца тем, что активность трепетания непрерывна, в то время как нормальные сердцебиения разделены периодами полного покоя (диастола сердечной мышцы). [c. 49]

Это определение согласуется как с клиническими, так и с экспериментальными наблюдениями; так, Льюис подчеркивает правильность циклов и регистрируемых электрических явлений.

Определение фибрилляции. Фибрилляция состоит в непрерывной активности, которая распространяется по случайно меняющимся путям в сети соединенных проводящих элементов. То, что такая фибрилляция существует и является тем, что мы обычно подразумеваем под этим термином, есть допущение.

Основное различие между трепетанием и фибрилляцией, в соответствии с этими определениями, состоит в случайности фибрилляции и правильности трепетания. Неупорядоченность устраняет крутые, определенные фронты волн и правильную периодичность.

Льюис признает, что одно из различий между трепетанием и мерцанием предсердий состоит в том, что при трепетании путь повторяется точно, что не имеет места при фибрилляции. При фибрилляции путь никогда не является достаточно определенным, он постоянно меняется в «деталях». Однако тотчас вслед за этим Льюис подчеркивает, что нерегулярности фибрилляции предсердий относительно незначительны и что, в общем, один и тот же широкий путь используется вновь и вновь. Из этого Льюис делает вывод, что при фибрилляции путь не является полностью неустойчивым и что данных о наличии нескольких независимых путей нет. Поэтому он приходит к заключению, что механизм трепетания и фибрилляции предсердий один и тот же (одна волна кругового движения) и что основное различие (т. е. более высокая круговая частота фибрилляции) обусловлено более узким зазором между передним и задним фронтами волны и более коротким путем. Зазор при трепетании должен был бы составлять приблизительно от ¹/₅ до ¹/₆ полной длины кольца; более узким зазором при фибрилляции можно было бы объяснить большую неправильность, так как фронт волны всегда встречал бы много недостаточно восстановившихся волокон.

В табл. 1 резюмированы некоторые из данных Льюиса, имеющие отношение к этому вопросу, а в табл. 2 приводятся результаты некоторых приблизительных измерений периметров препятствий в предсердии, вокруг которых могут обегать волны трепетания или фибрилляции. Сравнение длин пути, приведенных в табл. 1, с длинами периметров в табл. 2 (при условии, что величины заданы с необходимой точностью) показывает, что одна нижняя полая вена (но не верхняя) могла бы быть тем препятствием, которое нужно для возникновения трепетания. Для фибрилляции одна верхняя полая вена имеет достаточные размеры. Действительно, у человека и у собаки, а также (по нашим измерениям) у кошек периметр устья нижней полой вены относится к соответствующему периметру верхней примерно так же. как частота мерцания к частоте трепетания. [c. 50]

Это отношение наводит на мысль о том, что если следовать точке зрения Льюиса на возникновение трепетания и мерцания предсердий, то единственное различие между этими двумя состояниями должно [c. 51] заключаться в разнице между препятствиями, вокруг которых пробегает круговая волна.

Если мы воспользуемся предыдущей аргументацией и гипотезой, к которой она приводит, то придем к заключению, что существует лишь количественное, а не качественное различие между явлениями, называемыми трепетанием предсердий и мерцанием предсердий. Этот вывод подтверждается подчеркнутым Льюисом фактом, что под влиянием хинидина происходит постепенный переход мерцания в трепетание, т. е. частота постепенно снижается, и незначительная нерегулярность мерцания проявляет тенденцию к исчезновению. Хинидин замедляет скорость проведения и, следовательно, снижает частоту. Хинидин также удлиняет рефрактерный период; упорядочивание волн (если оно возникает) обусловлено, вероятно, более сильным влиянием препарата на изменение скорости, чем рефрактерности.

Далее мы сформулируем некоторые возражения, основанные на клиническом опыте, и ответим на них. Эти возражения направлены против той точки зрения, что трепетание и мерцание предсердий имеет в своей основе единый механизм.

а) Для мерцания в отличие от трепетания характерны неправильности ритма и пути.

Если бы верхняя полая вена была обычным эффективным препятствием при фибрилляции, то нерегулярность непременно должна была бы иметь место из-за дополнительного препятствия – нижней полой вены (см. раздел VI, 2).

б) Внезапные переходы от мерцания к трепетанию не являются чем-то необычным.

Мы связываем эти переходы с таким постепенным или внезапным изменением рефрактерного периода, или скорости проведения, при которых верхняя полая вена больше не обеспечивает эффективного периметра, и пейсмекер в соответствии с этим смещается к нижней полой вене.

в) Как трепетание, так и мерцание обычно появляются у больных с поражениями левого, а не правого предсердия; полагали, что этот факт служит опровержением той роли, которую приписывали полым венам.

Путь волны трепетания не зависит от места и причины ее возникновения. Возможность того, что легочные вены поодиночке или совместно могут служить эффективным препятствием для трепетания или мерцания, здесь не обсуждалась, но заслуживает исследования.

г) Хинидин, который обычно успешно снимает мерцание, часто не может остановить трепетание.

Вероятно, существует какой-то предел для изменений, которые это вещество вызывает в скорости проведения и рефрактерном периоде. При мерцании с относительно малым препятствием в виде верхней [c. 52] полой вены сделать периметр недостаточным должно быть легче, чем при трепетании, где препятствие имеет больший периметр.

Если различие между этими двумя состояниями предсердия только количественное, то представляется целесообразным называть их одним термином с соответствующим прилагательным (для того чтобы отличать их друг от друга); так, можно сохранить термин «трепетание», и мы имели бы медленное и быстрое трепетание, заменив последним выражением употребляемый здесь термин «фибрилляция» (мерцание) предсердий.

При этом возникает вопрос, существует ли в действительности фибрилляция в том виде, в котором она определена здесь. Нам хотелось бы ответить на этот вопрос утвердительно и в поддержку такого ответа сослаться на наблюдения на желудочках сердца кошек, собак и людей. Хорошо известно, что ответ желудочка на фарадическое раздражение обычно начинается с относительно правильных электрических колебаний. Однако это состояние трепетания обычно быстро сменяется другим. Записи, сделанные в этом состоянии, указывают на беспорядочность как электрической, так и механической активности сердца. Эту последнюю стадию мы называем подлинной фибрилляцией. Существующую путаницу в терминологии можно было бы устранить, если бы следовали сделанным здесь предположениям. Следует также принять во внимание, что сложные сочетания трепетания и фибрилляции, вероятно, не редки. Надо, по крайней мере, различать типичные картины⁶. Интересно отметить, что Льюис в своем превосходном обзоре ни разу не упоминает о трепетании желудочков. Другими словами, наше предложение состоит в том, чтобы различать трепетание и фибрилляцию не по частоте, а по правильности, абсолютной или относительной, присущей первому явлению, и явной неправильности, характерной для второго.

Далее возникает вопрос, возможна ли в предсердии фибрилляция, определенная таким образом. Наблюдения, упоминаемые Гэрри [2], позволяют ответить на этот вопрос утвердительно. Наконец вполне вероятно, что трепетание может возникнуть и в желудочке.

Следует отметить, что по имеющимся данным невозможно феноменологически отличить фибрилляцию, соответствующую данному здесь определению, от трепетания, которое распространяется по множеству запутанных фиксированных путей. Большое число волн трепетания (если они в достаточной степени не синфазны) может представить запутанную картину биений и модуляции, неотличимую при макронаблюдении от множества случайных волн. [c. 53]

Различные теории трепетания. Фактические данные привели к созданию следующих теорий.

1) Трепетание может быть обусловлено движением волн активности по кругу. Эта теория, выдвинутая впервые независимо Майнсом [4] и Гэрри [1], является общепринятой. По этой причине она была взята здесь за основу для математической формулировки проблемы.

2) Трепетание может быть обусловлено непрерывной активностью в цепях, не замкнутых в смысле проведения, но замкнутых благодаря механическому раздражению одного конца при сокращении другого. Эта теория является вариантом предыдущей. Ее можно применить к желудочку, где сокращение папиллярных мышц могло бы стимулировать основание через посредство сухожильных нитей.

3) Трепетание может быть обусловлено одним или несколькими спонтанно активными очагами импульсации, или элементами, задающими ритм. Эта теория, которая рассматривалась в прошлом, но была отвергнута [2], маловероятна, хоть и не опровергается фактами.

4) Трепетание может быть обусловлено действием постоянного внешнего раздражителя, под влиянием которого наиболее возбудимая область или области становятся очагами возникновения правильной, часто повторяющейся активности, что имеет место и согласно третьей теории. Эту теорию можно применить при рассмотрении трепетания растянутого желудочка черепахи.

Могут быть и другие возможные теории. Вторая теория потребовала бы только небольших изменений в проведенном нами анализе; третья и четвертая теории потребовали бы более радикальных изменений. Все эти теории совместимы с принятым определением трепетания.

Различные теории фибрилляции. Существуют следующие теории.

1) Фибрилляция может быть обусловлена случайными круговыми движениями. Здесь этой теории было оказано предпочтение для того, чтобы сделать возможным специфическое математическое исследование. Однако две приведенные ниже теории допускают рассмотрение, отличающееся от представленного лишь в деталях.

2) Фибрилляция может быть обусловлена появлением множества спонтанно активных очагов (теория Энгельмана, 1895; см. [2]).

3) Фибрилляция может быть обусловлена наличием непрерывной внешней стимуляции; если элементы имеют приблизительно равную возбудимость, то должно возникнуть множество случайных волн. [c. 54]

Ясно, что два основных явления, рассмотренных в этой статье, а именно трепетание и фибрилляция сердца, тесно связаны не только друг с другом, но также и с другими проблемами физиологии, упомянутыми во введении. Все эти случаи касаются незатухающей передачи импульсов в физиологически соединенных спонтанно не активных сетях. Поэтому ясно также, что использованный здесь способ подхода одинаково применим, с соответствующими мелкими поправками, к другим сетям, например к нервным.

Важность подобных исследований состоит в том, что они позволяют получать следствия из рассматриваемых теорий, доступные экспериментальной проверке.

Мы показали, как можно создать математические модели трепетания и фибрилляции. Что касается моделей трепетания, то мы рассмотрели здесь только те случаи, которые представляются более важными при первоначальном изучении. Это исследование не является исчерпывающим, но нам представлялось, что лучше отложить дальнейшую разработку до накопления большего числа фактических данных, которые дадут более полную картину явления. Но уже на данной стадии своего развития эта теория ставит задачи для многих наблюдений и опытов по данному вопросу.

Что касается фибрилляции, то мы сделали первый шаг на пути к построению подходящей математической теории. Шаг этот – создание статистической модели случайной сети волокон и составление уравнений для проведения по такой сети. На первом этапе мы не пытались достичь детального правдоподобия в нашей модели. Этот второй шаг можно будет сделать только после того, как мы научимся обращаться с относительно простыми моделями, подобными рассмотренной здесь. Мы не уклонялись от математической формулировки статистической задачи.

Для такой формулировки характерны те же трудности, что и для близких задач о составлении уравнения состояния газа и уравнений турбулентности. Эта трудность заключается в очень большом числе различных функций, необходимых для того, чтобы охарактеризовать упомянутые случаи. Во всех этих случаях мы встречаемся с постоянными функциями одной переменной, функциями двух переменных и т. д. Уравнения, связывающие функции более низкого порядка, не полны и нам не подходят. Мы должны поэтому прибегнуть к помощи какой-то методики, посредством которой можно было бы явления, описываемые функциями высокого порядка, приближенно представлять функциями более низкого порядка. Такой методики пока еще нет, но более глубокое исследование, проводимое Уолтером Питтсом и Норбертом Винером, кажется многообещающим. [c. 55]

1. Garrey W.E. The Nature of fibrillary contraction of the heart. Its relation to tissue mass and form // Amer. J. Physiol. 1914. Vol. 33. P. 397–414.

2. Garrey W.E. Auricular fibrillation // Physiol. Rev. 1924. Vol. 4. P. 215–250.

3. Lewis Т. The mechanism and graphic registration of heart beat. London, 1925.

4. Mines O.R. On dynamic equilibrium of the heart. //. Physiol. 1913. Vol. 46. P. 349–383.

5. Rosenblueth A., Cannon W.В. Cortical responses to electrical stimulation. // Amer. J. Physiol. 1942. Vol. 135. P. 690–741.

6. Saks S. Theory of the Integral. Warsaw – Lwow, 1937 (русский перевод: Сакс С. Теория интеграла. М., 1949).

7. Тestut L. Traite d'Anatomie Humaine (Traduccion Castellana de Corominas у Rieras). Barcelona, 1922.

8. Wiener N., Wintner A. The discrete chaos // Amer. J. Math. 1943. Vol. 65. P. 279–298. [c. 56]

¹ Wiener N., Rosenblueth A. The mathematical formulation of the problem of conduction of impulses in a network of connected excitable elements, specifically in cardiac muscle // Arch. Inst. Cardiologia de Mexico. 1946. Т. XVI. № 3–4. Р. 205–265.

² To есть амплитуда импульса не зависит от силы вызвавшего его раздражения, а проведение осуществляется благодаря последовательной генерации импульса смежными областями волокна. – Прим. перев.

³ Между этими двумя ответами есть существенное различие. Импульс, возникший в одном нейроне, обычно может возбудить другой нейрон, только если уровень возбужденности последнего уже почти достаточен для возникновения в нем импульса. Импульс же, возникший в одном участке сердечной мышцы, возбуждает всю сердечную мышцу, если только она в это время не находится в состоянии рефрактерности. – Прим. перев.

⁴ Пейсмекером в кардиологии называют отдел сердца, задающий ритм в данных условиях. – Прим. перев.

⁵ На русский язык переведены только лекции Льюиса, прочитанные в 1914 г.: Льюис Т. Физиология и патология сердца. М.–Пг.: Госиздат, 1923. – 110 с. – Прим. перев.

⁶ Обычно быстрое трепетание предсердий называют мерцанием предсердий. Термин фибрилляция обычно применяют по отношению к желудочкам. – Прим. перев.

	Трепетание предсердий		Мерцание предсердий
	Собака	Человек	Собака	Человек
Частота (в сек)	5,75÷9,67	3,67÷6,17	8,33÷15	6,67÷10
Средняя частота	8	5	12	8
Средняя длительность цикла (сек)	0,125	0,2	0,083	0,125
Рефрактерный период (сек)	0,1	0,1 (?)	0,1	0,1 (?)
Скорость распространения (м/сек)	0,5	0,5 (?)	0,4÷0,5	0,4÷0,5 (?)
Длина пути при одной волне (см; период * скорость)	6,75	10	3,32÷4,15	5,0÷6,25

	Собака	Человек
Верхняя полая вена	4,5	6,6
Нижняя полая вена	6,0	9,7
Нить, натянутая вокруг обеих вен	13,5	18,3

Библиотека Михаила Грачева

каталог

Винер Н., Розенблют А.

Проведение импульсов в сердечной мышце.

Математическая формулировка проблемы проведения импульсов в сети

связанных возбудимых элементов, в частности в сердечной мышце¹

ОГЛАВЛЕНИЕ

I. Введение

II. Динамика стимуляции и распространения

III. Проведение в одномерной системе

IV. Проведение в однородной изотропной двумерной системе

V. Трепетание в двумерной системе

VI. Трепетание в двумерной системе с двумя препятствиями

VII. Трепетание в двумерной системе со многими препятствиями

VIII. Трепетание на неплоских двумерных однородных и изотропных поверхностях

IX. Трехмерные случаи при однородной проводимости

X. Теоремы о трепетании в однородной изотропной спонтанно неактивной проводящей среде

XI. Трепетание в двумерной односвязной области

XII. Фибрилляция

XIII. Связь настоящего исследования с имеющимися данными относительно трепетания и фибрилляции

XIV. Замечания

XV. Заключительные замечания

XVI. Литература

каталог

Библиотека Михаила Грачева

Винер Н., Розенблют А.

Проведение импульсов в сердечной мышце.

Математическая формулировка проблемы проведения импульсов в сети

связанных возбудимых элементов, в частности в сердечной мышце1

ОГЛАВЛЕНИЕ

связанных возбудимых элементов, в частности в сердечной мышце¹